Основные термины и понятия, проверяемые в экзаменационной работе: бесчерепные, жаберные щели, внутренний скелет, земноводные, кожа, конечности и пояса конечностей, круги кровообращения, ланцетник, млекопитающие, нервная трубка, позвоночные животные, пресмыкающиеся, птицы, рефлексы, приспособления к образу жизни, рыбы, скелет костный, скелет хрящевой, хорда.

К типу Хордовые относятся животные, имеющие внутренний осевой скелет – хорду или позвоночный столб. Хордовые животные достигли в процессе эволюции наибольшего, по сравнению с остальными типами, уровня организации и расцвета. Они живут во всех областях земного шара и занимают все среды обитания.

Хордовые – это двусторонне-симметричные животные, имеющие вторичную полость тела и вторичный рот.

У хордовых наблюдается общий план строения и расположения внутренних органов:

– нервная трубка расположена над осевым скелетом;

– под ней расположена хорда;

– под хордой находится пищеварительный тракт;

– под пищеварительным трактом – сердце.

В типе Хордовые различают два подтипа – Бесчерепные и Позвоночные. К бесчерепным относится ланцетник . Все остальные известные сегодня хордовые животные, рассматриваемые в школьном курсе биологии, относятся к подтипу Позвоночные.

В подтип Позвоночные входят следующие классы животных: Рыбы, Земноводные, Пресмыкающиеся, Птицы, Млекопитающие.

Общая характеристика хордовых. Кожные покровы позвоночных предохраняют организм от механических повреждений и других воздействий внешней среды. Кожа участвует в газообмене и выведении продуктов распада.

Производными кожи являются волосы, когти, ногти, перья, копыта, чешуя, рога, иглы и др. В эпидермисе развиваются сальные и потовые железы.

Скелет , представителей типа хордовых может быть со– единительно-тканным, хрящевым и костным. У бесчерепных – соединительно-тканный скелет. У позвоночных – хрящевой, костно-хрящевой и костный.

Мускулатура – делится на поперечно-полосатую и гладкую. Поперечно-полосатые мышцы называются скелетными. Гладкая мускулатура образует мышечную систему челюстного аппарата, кишечника, желудка и других внутренних органов. Скелетная мускулатура сегментирована, хотя меньше чем у низших позвоночных. Гладкая мускулатура не имеет сегментации.

Пищеварительная система представлена ротовой полостью, глоткой, всегда связанной с органами дыхания, пищеводом, желудком, тонким и толстым кишечником, пищеварительными железами – печенью и поджелудочной железой, которые развиваются из стенки переднего отдела кишечника. В процессе эволюции хордовых длина пищеварительного тракта увеличивается, он становится более дифференцированным на отделы.

Дыхательная система образована жабрами (у рыб, личинок амфибий) или легкими (у наземных позвоночных). Дополнительным органом дыхания у многих служит кожа. Жаберный аппарат сообщается с глоткой. У рыб и некоторых других животных он образован жаберными дугами, на которых расположены жаберные лепестки.

Легкие в ходе эмбрионального развития формируются из выростов кишечника и имеют энтодермальное происхождение.

Кровеносная система замкнутая. Сердце состоит из двух, трех или четырех камер. Кровь поступает в предсердия, а направляется в кровеносное русло желудочками. Кругов кровообращения один (у рыб и личинок земноводных) или два (у всех остальных классов). Сердце рыб, личинок амфибий – двухкамерное. У взрослых амфибий и рептилий сердце трехкамерное. Однако у рептилий появляется неполная межжелудочковая перегородка. Рыбы, амфибии и пресмыкающиеся холоднокровные животные. У птиц и млекопитающих четырехкамерное сердце. Это теплокровные животные.

Кровеносные сосуды делятся на артерии, вены и капилляры.

Нервная система эктодермального происхождения. Закладывается в виде полой трубки на спинной стороне зародыша. Центральная нервная система образована головным и спинным мозгом. Периферическая нервная система образована черепно-мозговыми и спинномозговыми нервами и взаимосвязанными нервными узлами, лежащими вдоль позвоночного столба. Спинной мозг представляет собой длинный тяж, лежащий в спинномозговом канале. От спинного мозга отходят спинномозговые нервы.

Органы чувств хорошо развиты. У первичноводных животных есть органы боковой линии , воспринимающие давление, направление движения, скорость течения воды.

Органы выделения у всех позвоночных представлены почками. Строение и механизм функционирования почек изменяется в процессе эволюции.

Органы размножения. Позвоночные раздельнополы. Половые железы парные и развиваются из мезодермы. Половые протоки связаны с выделительными органами.

Характеристика типа и система. Тип хордовые часто называют высшим типом животных. Это не совсем точно, так как хордовые венчают лишь ветвь вторичноротых (Deuterostomia ), тогда как вершину ветви первичноротых (Protostomia ) занимают типы: членистоногие (Arthropoda ) и моллюски (Mollusса ). Развитие обеих ветвей шло разными путями и привело к выработке принципиально отличных, но биологически высокоактивных и сложных типов организации живой материи.

Существование типа Chordata было обосновано известным русским зоологом А. О. Ковалевским, который, изучая развитие (онтогенез) оболочников (Tunicata ) и бесчерепных (Acrania ), установил принципиальное сходство их организации с позвоночными животными. Название типа хордовые предложено Баллом в 1878 г. Сейчас тип хордовые принимают в следующем объеме (знаком крест (†) помечены вымершие группы).
Подтипы бесчерепные и оболочники обычно называют низшими хордовыми, противопоставляя им высших хордовых - подтип позвоночные.

К типу хордовые относится около 43 тыс. современных видов, распространенных по всему земному шару: они заселяют моря и океаны, реки и озера, континенты и острова. Внешний облик хордовых очень разнообразен (неподвижные мешковидные асцидии, несколько похожие на червей бесчерепные, различные по облику позвоночные животные). Различны и размеры: от аппендикулярий длиной в несколько миллиметров, мелких рыбок и лягушек длиной в 2-3 см до гигантов - некоторых китов, достигающих 30 м длины и массы до 150 т.

Несмотря на огромное разнообразие для всех представителей типа хордовые характерны общие черты организации, не встречающиеся у представителей других типов:

1. Наличие в течение всей жизни или на одной из фаз развития спинной струны - хорды (chorda dorsalis), играющей роль внутреннего осевого скелета. Она имеет эитодермальиое происхождение и представляет упругий стержень, образованный сильно вакуолизированными клетками; хорда окружена соединительнотканной оболочкой. У большинства позвоночных животных в ходе индивидуального развития (онтогенеза) хорда замещается (вытесняется) позвоночным столбом, состоящим из отдельных позвонков; последние образуются в соединительнотканной оболочке хорды.

2. Центральная нервная система имеет форму трубки, внутренняя полость которой называется невроцелем. Нервная трубка имеет эктодермальное происхождение и лежит над хордой. У позвоночных животных она отчетливо дифференцируется на два отдела: головной и спинной мозг.

3. Передний отдел пищеварительной трубки - глотка - гронизан открывающимися наружу жаберными отверстиями и выполняет две функции: участка пищеварительного тракта и органа дыхания. У водных позвоночных животных на перегородках между жаберными щелями развиваются специализированные органы дыхания - жабры. У наземных позвоночных жаберные щели образуются у зародышей, но вскоре зарастают; специфические органы воздушного дыхания - легкие - развиваются как парные выпячивания на брюшной стороне задней части глотки. Пищеварительный тракт лежит под хордой.

4. Пульсирующий отдел кровеносной системы - сердце - расположен на брюшной стороне тела, под хордой и пищеварительной трубкой.

Помимо этих типичных признаков хордовым животным свойственны некоторые особенности, встречающиеся и у других типов.

1. Путем прорыва стенки гаструлы образуется вторичный рот; в области первичного рта (гастропора) образуется заднепроходное отверстие. Этот признак объединяет хордовых с полухордовыми, иглокожими, щетинкочелюстными и погонофорами в группу вторичноротых - Deuterostomia , противопоставляемую группе первичноротых - Protostomia , у которых на месте гастропора формируется ротовое отверстие, а заднепроходное отверстие образуется путем прорыва стенки гаструлы (к первичноротым относятся все остальные типы животных, кроме губок, кишечнополостных и простейших).

2. В процессе эмбрионального развития образуется вторичная полость тела - целом, но им также обладают все вторичноротые, кольчатые черви, моллюски, членистоногие, мшанки и плеченогие.

3. Метамерное или посегментное расположение основных систем органов особенно отчетливо выражено у членистоногих и многих червей. Метамерия отчетливо выражена и у хордовых, но у наземных позвоночных во взрослом состоянии она проявляется лишь в строении позвоночного столба и некоторых мышц, в отхождении спинномозговых нервов, отчасти - в мускулатуре брюшной стенки.

4. Хордовым, как и большинству других многоклеточных животных, свойственна двухсторонняя (билатеральная) симметрия: через тело можно провести лишь одну плоскость симметрии, делящую его на две половины, являющиеся зеркальным отражением друг друга.

Таким образом, тип хордовые объединяет вторичноротых двусторонне симметричных целомических животных с метамерией, выраженной преимущественно на ранних стадиях зародышевого развития. Имеют внутренний скелет в виде хорды с лежащей над ней нервной трубкой; а под хордой расположена пищеварительная трубка. Передний конец последней - глотка - пронизан открывающимися наружу жаберными щелями. Сердце лежит на брюшной стороне тела под пищеварительной трубкой. У высших хордовых хорда замещается позвоночным столбом; у наземных классов жаберные щели зарастают и развиваются новые органы дыхания - легкие.

Происхождение хордовых животных. Ископаемые остатки предков хордовых не сохранились. Поэтому судить о ранних этапах их эволюции приходится в значительной степени по косвенным данным: путем сопоставления строения взрослых форм и сравнительного исследования эмбрионального развития.

Предков хордовых животных искали среди различных групп животных, в том числе и среди кольчатых червей. Например, предками хордовых предлагали считать каких-то сидячих полихет (многощетинковых червей) типа современных Sabellidae и Serpulidae . Предполагалось, что эти гипотетические предки хордовых перешли к активному образу жизни, но стали передвигаться на исходно дорзальной (спинной) стороне тела. Характерный для этих червей анальный желобок, тянущийся через железистое поле по брюшной поверхности вперед, мог замкнуться, образовав нервную трубку, связанную нейро-кишечным каналом с кишечной трубкой, а железистые клетки, войдя в состав нервной трубки, обеспечили нейросекреторную функцию нервной системы. Предшественником хорды при этом мог бы стать соединительнотканный тяж, залегающий у некоторых полихет в толще вентральной мускулатуры. Вероятность такого формирования внутреннего скелета, казалось бы, подтверждается образованием у некоторых современных полихет хрящеподобного жаберного скелета. Утрата полимерной сегментации (например, кишечнодышащими) с этой точки зрения - вторичное явление (Engelbrecht, 1969).

Эти остроумные соображения подтверждения не получили. Большинство зоологов считает, что предшественниками хордовых, видимо, были целомические червеобразные животные, перешедшие к малоподвижному или сидячему образу жизни, что привело к уменьшению числа сегментов их тела (вероятно, до трех) и образованию вторичного рта. Питались они пассивно, фильтруя воду. Это олигомерные обитатели морского дна, эволюируя, дали начало четырем типам. Среди них иглокожие, образовав водно-сосудистую амбулакральную систему и сложный аппарат захвата пищи, получили возможность движения на разных грунтах и перешли к активному питанию неподвижными и малоподвижными пищевыми объектами. Это обеспечило им биологический успех: во многих биоценозах морского дна не только на мелководьях, но и на больших глубинах иглокожие процветают, не имея серьезных конкурентов.

Погонофоры - своеобразная группа сидячих животных, сейчас выделяемая в особый тип (А. В. Иванов, 1955), продолжает вызывать споры относительно их происхождения и положения в системе. Погонофоры сидят в защитных трубках и отличаются весьма упрощенным строением: центральной нервной системой из спинного ствола с головным ганглием, отсутствием органов движения и пищеварительной трубки. Они живут за счет растворенных в воде пищевых веществ - продуктов разложения "дождя трупов", опускающихся из лежащих выше богатых жизнью слоев воды. Им свойственно так называемое внекишечное пищеварение: всасывание производится клетками щупалец. Такое пассивное питание возможно и целесообразно в слабо подвижной воде океанических глубин.

Третья ветвь развития привела к обособлению хордовых животных. Видимо, в самом начале эволюции от нее отделилась в настоящее время немногочисленная группа полухордовых животных, которой сейчас придают ранг типа. Тип полухордовые (Hemichordata ) включает два класса: перистожаберные (Pterobranchia ) и кишечнодышащие (Enteropneusta ). Представители обоих классов имеют трехчленистое тело, состоящее из головной лопасти (хоботка), воротничка и туловища.

Перистожаберные - сидячие животные, образующие колонии в виде кустиков; в полостях трубочек (веточках кустика) сидят животные - зооиды. Небольшая полая головная лопасть (хоботок) зооида имеет мускулистые стенки и сообщается с внешней средой небольшой порой. Внутри, у основания головной лопасти, располагаются "сердце" 1 и орган выделения, а на его поверхности - железистый орган, секрет которого служит для построения стенок трубочек - ветвей колонии. Воротничок, имеющий собственную внутреннюю полость, обрамляет ротовое отверстие и служит опорой ветвящихся щупалец - органов дыхания и сбора пищи. По спинной поверхности воротничка внутриэпителиально расположена короткая цепочка нервных ганглиев, заходящая и на хоботок. Туловище занято изогнутой кишечной трубкой.

Представители родов Cephalodiscus и Atubaria в верхней части кишечной трубки имеют пару открывающихся наружу "жаберных" отверстий, которые, однако, не имеют отношения к дыханию и служат лишь для сброса воды при фильтрации. Воротничок со щупальцами и основание хоботка поддерживаются нотохордом - небольшим упругим выростом спинной части кишечника, что позволяет рассматривать нотохорд как зачаток (предшественник) хорды. В полости тела (целоме) расположены половые железы, открывающиеся наружу короткими протоками. Из оплодотворенного яйца развивается способная ползать и плавать подвижная личинка, которая вскоре садится на дно и через двое суток превращается во взрослое животное. Последнее путем почкования формирует новую колонию. Почки образуются на столоне, в хвостовом отделе тела.

Кишечнодышащие имеют удлиненную червеобразную форму тела; длина от нескольких сантиметров до 2-2,5 м (Batanoglossus gigas ). Они ведут одиночный образ жизни, довольно подвижны, живут преимущественно на морских мелководьях, но найдены и на глубинах до 8100 м. В грунте путем минирования они проделывают ходы-норки U-образной формы. Их стенки скрепляются слизью, выделяемой железистыми клетками кожи.

Хоботок имеет мускулистые стенки; через небольшое отверстие его полость может заполняться водой, превращая хоботок в орудие прокладывания норок. Небольшой целом есть и внутри воротничка. На брюшной стороне между хоботком и воротничком помещается ротовое отверстие, ведущее в глотку (рис. 4). Стенки глотки пронизаны многочисленными парными жаберными щелями, открывающимися наружу на спинной стороне тела; на дне глотки у части видов образуется продольное утолщение, которое, вероятно, можно рассматривать как зачаток эндостиля. Глотка переходит в кишечник, заканчивающийся анальным отверстием на заднем конце тела. От спинной поверхности передней части кишечника отходят многочисленные слепые печеночные выросты; они видны снаружи как ряды бугорков. В основание хоботка, как и у перистожаберных, вдается небольшой полый упругий вырост стенки глотки, образованный вакуолизированными клетками и тяжами соединительной ткани, - нотохорд. У баланоглосса с нотохордом связано несколько мускульных лент, идущих к хвостовой части тела. В этом можно видеть прообраз того миохордального комплекса, с развитием и совершенствованием которого связан прогресс хордовых животных.

Кровеносная система незамкнутая. Два продольных сосуда - спинной и брюшной - соединяются поперечными сосудами, проходящими по перегородкам между жаберными щелями. Спинной сосуд открывается в головную лакуну, расположенную над нотохордом. К ней примыкает "сердце" - полый мускульный пузырек: его ритмичные сокращения создают ток крови. В полость хоботка вдается пронизанное кровеносными сосудами складчатое образование, выполняющее функцию органа выделения; его эпителий подобен эпителию выделительных органов хордовых животных. Продукты распада диффундируют в полость хоботка и с водой выводятся наружу через хоботковую пору. Дыхание осуществляется как всей поверхностью тела, так и в глотке: кислород поступает в кровь, протекающую по сосудам межжаберных перегородок. Нервная система состоит из спинного и брюшного нервных тяжей, соединенных одним-двумя окологлоточными нервными кольцами (комиссурами). В передней части спинного нервного тяжа обычно есть полость, похожая на невроцель нервной трубки хордовых животных. Органы чувств представлены чувствующими эпидермальными клетками, более многочисленными на хоботке и передней части воротничка. Рассеянные на вершине хоботка сенсорные клетки обладают светочувствительностью.

Хордовые - это самые высокоорганизованные существа из всех представителей царства Животные. Характерные черты строения позволили им стать вершиной эволюции.

Признаки хордовых

Основными чертами этих животных является наличие хорды, нервной трубки и жаберных щелей в глотке. Хордовые - это организмы, у которых перечисленные признаки могут существенно видоизменяться.

Так, скелет может быть наружным и внутренним. А развитие хордовых в онтогенезе может характеризоваться тем, что жаберные щели зарастают еще в зародышевом развитии организмов. При этом у них развиваются другие органы дыхания - воздушные мешки или легкие.

Осевой скелет

Основная характеристика хордовых - это наличие хорды. Она является внутренним который в виде цельного тяжа проходит через все тело. На протяжении всей жизни хорда остается не у многих представителей этого типа. К ним относятся разные виды ланцетников, представляющих класс Головохордовые подтипа Беспозвоночные.

У остальных представителей хорда развивается в скелет. Только у немногих он состоит из хрящевой ткани. Костные рыбы, птицы и млекопитающие имеют полностью окостеневший скелет. В процессе эволюции он усложняется. Его составными частями являются череп, позвоночник, грудная клетка, пояса и непосредственно верхние и нижние конечности.

Жаберные щели в глотке

Хордовые - это животные, у которых образуются как выросты глотки. В этом заключается их основное отличие от беспозвоночных. У данной группы они являются производными конечностей.

Безусловно, этот анатомический признак имеют не все хордовые. Жаберные щели сохраняются у ланцетника и хрящевых рыб: акул и скатов. У животных, которые приспособлены к дыханию атмосферным кислородом, на ранних стадиях зародышевого развития они зарастают. После формируются легкие.

Особенности нервной системы

Система, обеспечивающая взаимосвязь организма с окружающей средой, у хордовых первоначально формируется по типу нервной трубки. Она имеет эктодермальное происхождение.

Хордовые - это высокоразвитые животные во многом благодаря особенностям строения нервной системы. Так, у млекопитающих она представлена спинным мозгом, находящемся в канале позвоночника, а также головным. Они являются частями центральной нервной системы. Головной мозг надежно защищен костями черепа, которые соединены неподвижно. Он дифференцируется на отделы по функциональному признаку. Анатомически через отверстие, образуемое позвонками, головной мозг соединен со спинным мозгом. Периферическую часть системы образуют спинно - и черепно-мозговые нервы. Они выполняют роль «транспортной магистрали», объединяя сложный организм в единое целое и координируя его работу.

Обуславливает сложное поведение хордовых животных, формирование условных рефлексов и четкой программы инстинктивного поведения.

Разнообразие хордовых

Данный тип включает в себя три Личиночнохордовые (Оболочники) и Черепные (Позвоночные).

К первому из них относится только 30 видов, встречающихся в наше время. Их представителями являются ланцетники. Эти животные внешне напоминают хирургический инструмент под названием ланцет.

Тело этих небольших животных практически всегда наполовину находится в песке. Так ланцетнику удобнее фильтровать воду, заглатывая питательные частицы.

Самым многочисленным подтипом хордовых являются Позвоночные. Они освоили абсолютно все среды обитания, заполнили пищевые цепи и экологические ниши.

Водными обитателями являются рыбы. Их тело обтекаемой формы покрыто чешуей, они приспособлены к жаберному дыханию, двигаются при помощи плавников.

Первыми вышедшими на сушу являются земноводные животные. Это лягушки, жабы, тритоны, черви и рыбозмеи. Их общее название связано с тем, что они живут на суше, дышат при помощи легких и кожи, а вот процесс их размножения происходит в воде. Подобно рыбам, их самки мечут в воду икру, которую самцы поливают семенной жидкостью.

Типично наземные животные - это пресмыкающиеся. Ящерицы, змеи, черепахи и крокодилы проводят в воде лишь время охоты. Размножаются они яйцами, которые откладывают в особых укрытиях на суше. Их кожа сухая, покрыта плотными чешуйками.

Последний признак унаследовали от пресмыкающихся птицы. Неоперенная часть их ног называется цевка. Именно она и покрыта небольшими чешуйками. Этот факт ученые рассматривают как доказательство происхождения в процессе эволюции. Птицы способны к полету благодаря многим чертам внешнего и внутреннего строения. Это видоизмененные передние конечности, перьевой покров, легкий скелет, наличие киля - плоской кости, к которой крепятся мышцы, приводящие в движение крылья.

Наконец, Звери, или Млекопитающие, являются венцом эволюции. Они живородящие и выкармливают детенышей молоком.

Хордовые животные - самые сложноорганизованные, разнообразные по строению, играющие важнейшую роль в природе и жизни человека.

Тип Хордовые объединяет животных, весьма разнообразных по внешнему виду, образу жизни и условиям обитания. Представители хордовых встречаются во всех основных средах жизни: в воде, на поверхности суши, в толще почвы и, наконец, в воздухе. Географически они распространены по всему земному шару. Общее число видов современных хордовых равно примерно 40 тыс. В тип Хордовые входят бесчерепные ( ланцетники), круглоротые ( миноги и миксины), рыбы , земноводные , пресмыкающиеся , птицы и млекопитающие .

К хордовым, как показали блестящие исследования А. О. Ковалевского, относится и своеобразная группа морских, в значительной мере сидячих, животных - оболочников ( аппендикулярии , асцидии , сальпы). Некоторые признаки сходства с хордовыми обнаруживает немногочисленная группа морских животных - кишечнодышащие (Enteropneusta) , которых иногда также включают в тип хордовых.

Несмотря на исключительное разнообразие хордовых, все они обладают рядом общих черт строения и развития. Основные из них таковы:

1. У всех хордовых имеется осевой скелет , первоначально возникающий в виде спинной струны, или хорды . Хорда представляет собой упругий нечленистый тяж, эмбрионально развивающийся путем отшнуровывания его от спинной стенки зародышевой кишки: хорда имеет энтодермальное происхождение. Последующая судьба хорды различна. Пожизненно она сохраняется только у низших хордовых (за исключением асцидии и сальп). У большинства представителей хорда в той или иной мере редуцируется в связи с развитием позвоночного столба. У высших хордовых она является эмбриональным органом и у взрослых животных в той или иной мере вытесняется позвонками, в связи с этим осевой скелет из сплошного нечленистого тяжа становится сегментированным. Позвоночник , как и все другие скелетные образования (кроме хорды), имеет мезодермальное происхождение и формируется из соединительно тканного чехла, окружающего хорду и нервную трубку.

2. Над осевым скелетом располагается центральная нервная система хордовых , представленная полой трубкой. Полость нервной трубки носит название невроцеля . Трубчатое строение центральной нервной системы характерно практически для всех хордовых. Исключение составляют лишь взрослые оболочники . Почти у всех хордовых передний отдел нервной трубки разрастается и образует головной мозг . Внутренняя полость сохраняется в этом случае в виде желудочков головного мозга. Эмбрионально нервная трубка развивается из спинной части эктодермального зачатка.

3. Передний (глоточный) отдел пищеварительной трубки сообщается с наружной средой двумя рядами отверстий, получивших название висцеральных щелей . У низших форм на их стенках располагаются жабры . Жаберные щели пожизненно сохраняются только у низших водных хордовых. У остальных они появляются лишь как эмбриональные образования, функционирующие на некоторых стадиях развития или не функционирующие вовсе.

Наряду с указанными тремя основными особенностями хордовых должны быть упомянуты следующие характерные черты их организации, которые, однако, кроме хордовых имеются и у представителей некоторых других групп. Хордовые, так же как и