Рассмотренные ранее биологические явления и механизмы, относящиеся к молекулярно-генетическому, клеточному и онтогенетическому уровням организации жизни, в пространственном отношении ограничивались отдельно взятым организмом (многоклеточным или, одноклеточным, прокариотическим или эукариотическим), а во временном - его онтогенезом, или жизненным циклом. Популяционно-видовой уровень организации относится к категории надорганизменных.
Жизнь представлена отдельными видами, являющимися совокупностями организмов, которые обладают свойствами наследственности и изменчивости.
Эти свойства становятся основой эволюционного процесса. Механизмами, обусловливающими такой результат, являются избирательная выживаемость и избирательное размножение особей, принадлежащих к одному виду. В природных условиях особенно интенсивно размножение происходит в популяциях, которые являются минимальными самовоспроизводящимися группами особей внутри вида.
Каждый "из некогда существовавших или ныне живущих видов представляет собой итог определенного цикла эволюционных преобразований на популяционно-видовом уровне, закрепленный изначально в его генофонде. Последний отличается двумя важными качествами. Во-первых, он содержит биологическую информацию о том, как данному виду выжить и оставить потомство в определенных условиях окружающей среды, а во-вторых, обладает способностью к частичному изменению содержания заключенной в нем биологической информации. Последнее является основой эволюционной и экологической пластичности вида, т.е. возможности приспособиться к существованию в иных условиях, меняющихся в историческом времени или от территории к территории. Популяционная структура вида, приводящая к распаду генофонда вида на генофонды популяций, способствует проявлению в исторической судьбе вида в зависимости от обстоятельств обоих отмеченных качеств генофонда - консервативности и пластичности.
Таким образом, общебиологическое значение популяционно-видового уровня состоит в реализации элементарных механизмов эволюционного процесса, обусловливающих видообразование.
Значение происходящего на популяционно-видовом уровне для здравоохранения определяется наличием наследственных болезней, заболеваний с очевидной наследственной предрасположенностью, а также выраженными особенностями генофондов разных популяций людей. Процессы, происходящие на этом уровне, в сочетании с экологическими особенностями различных территорий составляют основу перспективного направления современной медицины - эпидемиологии неинфекционных болезней.
ГЛАВА 10
БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВИД.
ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ВИДА
ПОНЯТИЕ О ВИДЕ
Видом называют совокупность особей, сходных по основным морфологическим и функциональным признакам, кариотипу, поведенческим реакциям, имеющих общее происхождение, заселяющих определенную территорию (ареал), в природных условиях скрещивающихся исключительно между собой и при этом производящих плодовитое потомство.
Видовая принадлежность особи определяется по соответствию ее перечисленным критериям: морфологическому, физиолого-биохимическому, цитогенетическому, этологическому, экологическому и др. Наиболее важные признаки вида - его генетическая (репродуктивная ) изоляция, заключающаяся в нескрещиваемости особей данного вида с представителями других видов, а также генетическая устойчивость в природных условиях, приводящая к независимости эволюционной судьбы.
Со времен К. Линнея вид является основной единицей систематики. Особое положение вида среди других систематических единиц (таксонов) обусловливается тем, что это та группировка, в которой отдельные особи существуют реально. В составе вида в природных условиях особь рождается, достигает половой зрелости и выполняет свою главную биологическую функцию: участвуя в репродукции, обеспечивает продолжение рода. В отличие от вида таксоны надвидового ранга, такие, как род, отряд, семейство, класс, тип, не являются ареной реальной жизни организмов. Выделение их в естественной системе органического мира отражает результаты предшествующих этапов исторического развития живой природы. Распределение организмов по надвидовым таксонам указывает на степень их филогенетического родства.
Важнейшим фактором объединения организмов в виды служит половой процесс. Представители одного вида, скрещиваясь друг с другом, обмениваются наследственным материалом. Это ведет к перекомбинации в каждом поколении генов (аллелей), составляющих генотипы отдельных особей. В результате достигаются нивелировка различий между организмами внутри вида и длительное сохранение основных морфологических, физиологических и прочих признаков, отличающих один вид от другого. Благодаря половому процессу происходит также объединение генов (аллелей), распределенных по генотипам разных особей, в общий генофонд (аллелофонд)1 вида. Этот генофонд заключает в себе весь объем наследственной информации, которым располагает вид на определенном этапе его существования.
Определение вида, приведенное выше, не может быть применено к размножающимся бесполым путем агамным (некоторые микроорганизмы, синезеленые водоросли), самооплодотворяющимся и строго партеногетическим организмам. Группировки таких организмов, эквивалентные виду, выделяют по сходству фенотипов, общности ареала, близости генотипов по происхождению. Практическое использование понятия «вид» даже у организмов с половым размножением нередко затруднено. Это обусловлено динамичностью видов, проявляющейся во внутривидовой изменчивости, «размытости» границ ареала, образовании и распаде внутривидовых группировок различного объема и состава (популяций, рас, подвидов). Динамичность видов является следствием действия элементарных эволюционных факторов (см. гл. 11).
ПОНЯТИЕ О ПОПУЛЯЦИИ
В природных условиях организмы одного вида расселены неравномерно. Имеет место чередование участков повышенной и пониженной концентрации особей (рис. 10.1). В результате вид распадается на группировки или популяции, соответствующие зонам более плотного заселения. «Радиусы индивидуальной активности» отдельных особей ограничены. Так, виноградная улитка способна преодолеть расстояние в несколько десятков метров, ондатра -в несколько сотен метров, песец - в несколько сотен километров. Благодаря этому размножение (репродуктивные ареалы) в основном приурочено к территориям с повышенной плотностью организмов.
Рис. 10.1. Неравномерное расселение особей по ареалу вида.
А- ленточный; Б- пятнистый; В- островной типы
Вероятность случайных скрещиваний (панмиксии), обусловливающих из поколения в поколение эффективную перекомбинацию генов, внутри «сгущений» оказывается выше, чем в зонах между ними и для вида в целом. Таким образом, в репродуктивном процессе генофонд вида представлен генофондами популяций.
Популяцией называют минимальную самовоспроизводящуюся группу особей одного вида, населяющих определенную территорию (ареал) достаточно долго (в течение многих поколений). В популяции фактически осуществляется сравнительно высокий уровень панмиксии, и она в определенной степени отделена от других популяций той или иной формой изоляции1.
Строгий и достаточно точный анализ любых явлений материального мира возможен лишь тогда, когда удается вычленить и описать элементарные структурные единицы и протекающие в них и между ними элементарные явления. Наиболее изученным уровнем эволюции является популяционно-видовой.
На этом уровне выделены:
элементарная единица эволюции (популяция);
элементарный эволюционный материал (мутации);
элементарные факторы эволюции (мутационный процесс, поток генов, популяционные волны, изоляция, дрейф генов, гибридизация, естественный отбор).
Элементарное эволюционное явление (изменение генотипического и фенотипического состава популяции).
Популяция - долго существующая группировка особей одного вида, объединенная генофондом, ареалом, панмиксией, эконишей. Популяция есть функциональная единица вида, которая сохраняется как целое, в то время как части ее постоянно замешаются в результате рождения, иммиграции, эмиграции, смерти. Популяция - это биологическая единица. Она входит в состав более сложных систем - биоценозов, экосистем. Популяция выполняет такие функции, как рост, гомеостаз и наиболее полное использование природных ресурсов и территории.
Объединение особей в популяции, а популяций в виды по степени генетического и экологического единства приводит к появлению новых свойств и особенностей в живой природе, отличных от свойств молекулярно-генетического и онтогенетического уровней.
Популяция - элементарная структура на популяционно-видовом уровне, а элементарное явление на этом уровне - изменение генотипического состава популяции; элементарный материал на этом уровне - мутации.
Выделены элементарные факторы, действующие на этом уровне: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и естественный отбор. Каждый из этих факторов может оказать то или иное «давление», т.е. степень количественного воздействия на популяцию, и в зависимости от этого вызывать изменения в генотипическом составе популяции.
Виды живых организмов представлены популяциями. Популяция - достаточно многочисленная совокупность особей одного вида в течение длительного времени населяющих определенную территорию, внутри которой осуществляется свободное скрещивание и которая изолирована от соседних совокупностей особей.
Популяцией в экологии называют группу особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию. Слово “популяция” от лат. populus - народ, население. Экологическую популяцию, определяют как население одного вида на определенной территории.
В популяциях действуют законы, позволяющие использовать ограниченные ресурсы среды для обеспечения воспроизводства потомства. Достигается это в основном через количественные изменения населения.
Поддержание оптимальной, в данных условиях, численности называют гомеостазом популяции. У каждой популяции можно выделить основные системные атрибуты (характеристики): состав, структуру и функцию.
Таким образом, популяции, как групповые объединения, обладают рядом специфических свойств. Групповые особенности - это основные характеристики популяций. К ним можно отнести:
- * численность популяции;
- * плотность популяции;
- * рождаемость;
- * смертность популяции.
Численность популяции - это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Оно никогда не бывает постоянно и зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. В процессе размножения происходит рост популяции, смертность же приводит к сокращению ее численности.
Плотность популяции- определяется количеством особей (либо биомассой) на единице площади или объема, занимаемого популяцией.
Существует много методов определения численности и плотности популяции, но все их можно объединить в 4 основные группы: метод прямого подсчета, мечения и повторных отловов, выборные и косвенные методы.
Рождаемость - (плодовитость) определяется числом новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения. Низкая плодовитость характерна для тех видов, которые проявляют большую заботу о потомстве. Кроме того, плодовитость зависит от скорости созревания, числа генераций в год, соотношения в популяции самцов и самок, обеспеченности кормом, влияния погодных условии и др. факторов.
Смертность популяции - это количество особей, погибших за определенный период. Различают три типа смертности. Первый характеризуется одинаковостью во всех возрастах; второй- повышенной гибелью особей на ранних стадиях развития; третий тип характеризуется повышенной гибелью взрослых (старых) особей.
Факторы смертности разнообразные. Это в основном: физические условия (низкие и высокие температуры, ливневые осадки, засуха и др.), биологические факторы (отсутствие корма, заболевания, и др.) и антропогенные (загрязнение окружающей среды, вырубка лесов, охота и др.).
Вид -- элементарная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап в их эволюции.
Вид -- это совокупность особей, обладающих сходством внутреннего и внешнего строения, биохимических и физиологических функций, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни, обладающих определенным типом взаимоотношений с абиотической (косной) и биотической средой и занимающих в природе определенную область -- ареал.
Виды отличаются друг от друга многими признаками. Характерные для вида признаки и свойства называют критериями. Как видно из определения, среди критериев различают: морфологический, физиологический, цитогенетический, экологический и географический.
Экологический критерий или экологическая характеристика вида - это совокупность факторов внешней среды, в которой существует вид. Среда обитания определяется совокупностью факторов и элементов, воздействующих на вид в месте обитания. В соответствии с известными классификациями экологические факторы делят на биотические и абиотические. С учетом воздействия человека на среду обитания выделяют также группу антропогенных экологических факторов. По мере роста населения и технической вооруженности человечества удельный вес антропогенных экологических факторов постоянно растет.
Основные уровни организации живой природы.
Уровни организации живой материи - иерархически соподчиненные уровни организации биосистем, отражающие уровни их усложнения. Чаще всего выделяют шесть основных структурных уровней жизни: молекулярный, клеточный, организменный, популяционно-видовой, биогеоценотический и биосферный. В типичном случае каждый из этих уровней является системой из подсистем нижележащего уровня и подсистемой системы более высокого уровня. Молекулярный уровень организации жизни
Представлен разнообразными молекулами, находящимися в живой клетке.
Компоненты:
Молекулы неорганических и органических соединений
Молекулярные комплексы химических соединений (мембрана и др.)
Основные процессы:
Объединение молекул в особые комплексы
Осуществление физико-химических реакций в упорядоченном виде
Копирование ДНК, кодирование и передача генетической информации
Биохимия, Биофизика, Молекулярная биология, Молекулярная генетика
Клеточный уровень организации жизни
Представлен свободноживущими одноклеточными организмами и клетками, входящими в многоклеточные организмы.
Компонент:
Комплексы молекул химических соединений и органоиды клетки
Основные процессы:
Биосинтез, фотосинтез
Регуляция химических реакций
Деление клеток
Вовлечение химических элементов Земли и энергии Солнца в биосистемы
Науки, ведущие исследования на этом уровне:
Генная инженерия, Цитогенетика, Цитология, Эмбриология
Тканевый уровень организации жизни
Тканевой уровень представлен тканями, объединяющими клетки определенного строения, размеров, расположения и сходных функций. Ткани возникли в ходе исторического развития вместе с многоклеточностью. У многоклеточных организмов они образуются в процессе онтогенеза как следствие дифференциации клеток. У животных различают несколько типов тканей (эпителиальная, соединительная, мышечная, нервная, а также кровь и лимфа). У растений различают меристематическую, защитную, основную и проводящую ткани. На этом уровне происходит специализация клеток.
Органный уровень организации жизни
Представлен органами организмов. У простейших пищеварение, дыхание, циркуляция веществ, выделение, передвижение и размножение осуществляются за счет различных органелл. У более совершенных организмов имеются системы органов. У растений и животных органы формируются за счет разного количества тканей. Для позвоночных характерна цефализация, защищающаяся в сосредоточении важнейших центров и органов чувств в голове.
Организменный (онтогенетический) уровень организации жизни
Представлен одноклеточными и многоклеточными организмами растений, животных, грибов и бактерий.
Компоненты:
Клетка - основной структурный компонент организма. Из клеток образованы ткани и органы многоклеточного организма
Основные процессы:
Обмен веществ (метаболизм), раздражимость, размножение, онтогенез, нервно-гуморальная регуляция процессов жизнедеятельности, гомеостаз
Науки, ведущие исследования на этом уровне:
Анатомия, биология развития, аутэкология, генетика, гигиена, морфология, физиология
Популяционно-видовой уровень организации жизни
Представлен в природе огромным разнообразием видов и их популяций.
Компоненты:
Группы родственных особей, объединённых определённым генофондом и специфическим взаимодействием с окружающей средой
Основные процессы:
Генетическое своеобразие
Взаимодействие между особями и популяциями
Выделяют следующие уровни организации жизни: молекулярный, клеточный, органно-тканевой (иногда их разделяют), организменный, популяционно-видовой, биогеоценотический, биосферный. Живая природа представляет собой систему, а различные уровни ее организации формируют ее сложное иерархическое строение, когда нижележащие более простые уровни определяют свойства вышележащих.
Так сложные органические молекулы входят в состав клеток и определяют их строение и жизнедеятельность. У многоклеточных организмов клетки организованы в ткани, несколько тканей образуют орган. Многоклеточный организм состоит из систем органов, с другой стороны, организм сам является элементарной единицей популяции и биологического вида. Сообщество представляется собой взаимодействующие популяции разных видов. Сообщество и окружающая среда формируют биогеоценоз (экосистему). Совокупность экосистем планеты Земля образует ее биосферу.
На каждом уровне возникают новые свойства живого, отсутствующие на нижележащем уровне, выделяются свои элементарные явления и элементарные единицы. При этом во многом уровни отражают ход эволюционного процесса.
Выделение уровней удобно для изучения жизни как сложного природного явления.
Рассмотрим подробнее каждый уровень организации жизни.
Молекулярный уровень
Хотя молекулы состоят из атомов, отличие живой материи от неживой начинает проявляться только на уровне молекул. Только в состав живых организмов входит большое количество сложных органических веществ – биополимеров (белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот). Однако молекулярный уровень организации живого включает и неорганические молекулы, входящие в клетки и играющие важную роль в их жизнедеятельности.
Функционирование биологических молекул лежит в основе живой системы. На молекулярном уровне жизни проявляется обмен веществ и превращение энергии как химические реакции, передача и изменение наследственной информации (редупликация и мутации), а также ряд других клеточных процессов. Иногда молекулярный уровень называют молекулярно-генетическим.
Клеточный уровень жизни
Именно клетка является структурной и функциональной единицей живого. Вне клетки жизни нет. Даже вирусы могут проявлять свойства живого, лишь оказавшись в клетке хозяина. Биополимеры в полной мере проявляют свою реакционную способность будучи организованы в клетку, которую можно рассматривать как сложную систему взаимосвязанных в первую очередь различными химическими реакциями молекул.
На этом клеточном уровне проявляется феномен жизни, сопрягаются механизмы передачи генетической информации и превращения веществ и энергии.
Органно-тканевой
Ткани есть только у многоклеточных организмов. Ткань представляет собой совокупность сходных по строению и функциям клеток.
Ткани образуются в процессе онтогенеза путем дифференцировки клеток имеющих одну и ту же генетическую информацию. На этом уровне происходит специализация клеток.
У растений и животных выделяют разные типы тканей. Так у растений это меристема, защитная, основная и проводящая ткани. У животных - эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная. Ткани могут включать перечень подтканей.
Орган обычно состоит из нескольких тканей, объединенных между собой в структурно-функциональное единство.
Органы формируют системы органов, каждая из которых отвечает за важную для организма функцию.
Органный уровень у одноклеточных организмов представлен различными органеллами клетки, выполняющими функции переваривания, выделения, дыхания и др.
Организменный уровень организации живого
Наряду с клеточным на организменном (или онтогенетическом) уровне выделяются обособленной структурные единицы. Ткани и органы не могут жить независимо, организмы и клетки (если это одноклеточный организм) могут.
Многоклеточные организмы состоят из систем органов.
На организменном уровне проявляются такие явления жизни как размножение, онтогенез, обмен веществ, раздражимость, нервно-гуморальная регуляция, гомеостаз. Другими словами, его элементарные явления составляют закономерные изменения организма в индивидуальном развитии. Элементарной единицей является особь.
Популяционно-видовой
Организмы одного вида, объединенные общим местообитанием, формируют популяцию. Вид обычно состоит из множества популяций.
Популяции имеют общий генофонд. В пределах вида они могут обмениваться генами, т. е. являются генетически открытыми системами.
В популяциях происходят элементарные эволюционные явления, приводящие в конечном итоге к видообразованию. Живая природа может эволюционировать только в надорганизменных уровнях.
На этом уровне возникает потенциальное бессмертие живого.
Биогеоценотический уровень
Биогеоценоз представляет собой взаимодействующую совокупность организмов разных видов с различными факторами среды их обитания. Элементарные явления представлены вещественно-энергетическими круговоротами, обеспечиваемыми в первую очередь живыми организмами.
Роль биогеоценотического уровня состоит в образовании устойчивых сообществ организмов разных видов, приспособленных к совместному проживанию в определенной среде обитания.
Биосфера
Биосферный уровень организации жизни - это система высшего порядка жизни на Земле. Биосфера охватывает все проявления жизни на планете. На этом уровне происходит глобальный круговорот веществ и поток энергии (охватывающий все биогеоценозы).
Объединение особей в популяции, а последних – в виды по степени генетического и экологического единства приводит к появлению новых свойств и особенностей в живой природе. Популяция – система особей одного вида, длительно занимающих определенное пространство и воспроизводящих себя в течение большого числа поколений. Вид –система популяций особей, обладающих рядом общих морфо-физиологических признаков, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства. Популяция - элементарная структура на популяционно-видовом уровне, а элементарное явление на этом уровне - изменение генотипического состава популяции; элементарный материал на этом уровне - мутации. Особую роль играют отношения между особями внутри популяции и вида. При этом популяции выступают как основные эволюционные единицы, представляющие собой генетически открытые системы (особи из разных популяций иногда скрещиваются, - таким образом, происходит обмен генетической информацией). Популяции и виды способны к существованию в течение длительного времени и к самостоятельному эволюционному развитию. Жизнь отдельной особи при этом находится в зависимости от популяционных процессов. Популяционно-видовая целостность связана с взаимодействием особей внутри популяций и поддерживается обменом" генетического материала в процессе полового размножения.
6. Биогеоценотический (экосистемный) уровень. Принципы устойчивости биогеоценоза .
Популяции разных видов образуют сложные сообщества - биоценозы. Биоценозы - совокупность растений, животных, грибов и прокариот, населяющих участки суши или водоема и находящихся в определенных отношениях между собой. Вместе с конкретными участками земной поверхности, занимаемыми биоценозами, и прилежащей атмосферой они формирую экосистему (биогеоценоз). Экосистема - взаимообусловленный комплекс живых и неживых (косных) компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергии. Название «биогеоценоз» используется только по отношению к природным системам. В целом жизнь биогеоценоза регулируется в основном силами, действующими внутри самой системы, т.е. можно говорить о саморегуляции биогеоценоза. Биогеоценоз представляет собой открытую систему, имеющую энергетические «входы» и «выходы», связывающие соседние биогеоценозы, обмен веществ между которыми может осуществляться как в газообразной, так и в жидкой и твердой фазах, а также в форме живого вещества (например, миграции животных). Нынешнее состояние экосистем – результат длительной эволюции и адаптации организмов друг к другу и к условиям существования. Все группы экосистемы - продукт совместного исторического развития различающихся и приспосабливающихся друг к другу видов. Первичной основой для функционирования экосистемы служат растения и прокариоты - автотрофы, синтезирующие из неорганических веществ (воды, двуокиси углерода, соединений азота) необходимые для жизни органические вещества. Автотрофы используют энергию фотосинтеза (зеленые растения) или хемосинтеза (бактерии). Они являются продуцентами, создающими жизненную среду для гетеротрофов, потребляющих готовые органические вещества и неспособные к их синтезу из неорганических. Гетеротрофами являются животные и грибы. Эти потребители в свою очередь подразделяются на консументы -(растительноядные животные и хищники) и редуценты (грибы, микроорганизмы, разлагающие органическое вещество.) Популяции разных видов в экосистемах воздействуют друг на друга по принципу прямой и обратной связи. В экосистемах выделяют пищевые (трофические) цепи – через них происходит трансформация вещества и энергии. При переходе энергии от одного звена к другому до 80-90% ее теряется в виде теплоты, поэтому цепи обычно включают не более 4-5 звеньев, и продукция каждого последующего звена меньше предыдущего. Совокупность всех организмов, объединенных единым типом питания образуют трофический уровень. В экосистеме реализуется правило пирамиды: продукция каждого последующего трофического уровня меньше предыдущего приблизительно в 10 раз. В состав пищи каждого вида могут входить другие разные виды, и каждый вид может служить пищей другим разным видам, т.е. трофические цепи переплетаются, образуя трофические сети. В экосистеме реализуются принципы устойчивости и равновесия:
принцип устойчивости : чем больше трофических уровней в экосистеме и чем они разнообразнее, тем более устойчива экосистема;
принцип равновесия : между видами в экосистеме существует равновесие, и отклонение от него в ту или другую сторону может привести к катастрофе.
Хозяйственная деятельность человека привела к резким изменениям всех компонентов биоценозов. На смену естественным биоценозам проходят искусственные – агробиоценозы, городские биоценозы. Агробиоценоз (и городской биоценоз) – вторичный биогеоценоз, который может существовать только при постоянном возобновлении человеком.
